葛鉴桥
Ge Jianqiao

美国芝加哥大学博士后，北京大学心理学博士、物理学学士、并获数学与应用数学双学士、经济学双学士。主要专注于大脑智能与认知功能的研究，主持并参加多项国家自然科学基金项目、科技创新2030脑计划重大专项、北京市科委脑计划重大专项等，在国际前沿期刊如Nature Neuroscience, PNAS等发表多篇论文，曾获两项国家发明专利。

周斌
Zhou Bin

研究领域：嗅觉的加工机制及其时间特性；时间加工和时间知觉；多感觉通道的交互整合及其时空特性。

2026-07-02

阅读时长31分钟

#哲学·文明

导语

意识是如何产生的，是千百年来困扰人类的“难问题”。本文跳出“意识的生物基础”这一思维定式，以演化的视角，从意识的世界多样性和意识间相互理解的必要性出发，把时空层级机制作为理解意识现象的手段，提出意识的时空层级这一理论框架。作者认为，意识是宇宙的实在，有自己的时空层级架构。意识超越物质性但在物质上显现，意识时空与物理时空是相互纠缠的。不同意识体根据其所处的时空尺度，占据不同的时空层级或时空层级组合。意识间的相互理解依赖于意识体所处时空层级的数学距离，并通过时空层级的对应投射实现跨层级相互理解。这一理论框架为人类理解其他生命体的意识，并探讨机器、行星，甚至更大时空尺度的意识，提供了全新的支点。


一、引言

今天人们普遍认可，我们既生活在意识的世界，也生活在一个物质与物理的世界，而这个物理世界被我们的意识所经验。物质的世界似乎本然地是真实的、不灭的，乃至守恒的 （conservation of mass）。物质似乎是宇宙的实在，而与之相对，意识却常被认为是在物质与物理之外的存在（如笛卡尔的“二元论”）、或是从物质中“涌现”出来的某种功能（Dehaene et al., 2017; Guevara et al., 2020）。意识究竟是什么？又是如何产生的？这属于科学与哲学研究上的“难问题”（hard problem，Chalmers, 1995）。尽管回答“意识的难问题”是意识研究领域的终极目标，我们认为现阶段急需突破的，实则是跳出已有的理解意识以及意识与物质关系的思维定式，超越类似“意识的生物基础”等隐含着“物质或生物先于意识而存在”的提问方式，以崭新的视角和理论框架来看待意识的重要问题。

现有大部分意识理论主要面向单一的个体如何产生意识，且大多聚焦在单一物种（以人类为主）的意识基础。然而世界是多彩与共生的，不同个体与不同物种的意识世界更是丰富多样。这些理论无法解释意识在跨越个体与物种上的多样性。另一方面，意识并非孤立的存有。近代心理学理论提出意识思维具有社会认知属性，是为促进社会与文化互动及信息分享的需要而进行的内化体现, 个体间相互理解是意识发挥作用的关键（Baumeister & Masicampo, 2010; Robbins, 2008）。但是意识之间的相互理解，尤其是在考虑到意识多样性后在跨个体、跨物种、个体与群体间，乃至跨界（动物、植物、机器、非生命体等）的意识相互理解与交互的基础和理论在当前尚是空白。

本文面向以上关于意识的重要问题，旨在初步搭建一个关于意识的多样性与意识间相互理解的理论框架。我们把物理时空层级机制作为理解意识现象的手段，构建出一个关于意识的时空层级理论，并用该理论作为支点，以期帮助我们理解这个世界中的不同意识（生物的、机器的等）及其相互关联，乃至一窥意识与物质世界关系的纠缠本质。


二、关于意识的理论问题


（一）意识的多样性

千年以来人类一直追寻着意识的本源；随着科学发现的深入和科技发明的创新，人类对意识的概念和理解也在不断演进。这种认识尤其在最近几十年——当跳出人类中心主义视角后——有了飞跃与扩展。意识不是人类专有，非人类动物具有重要的认知和情感形式，也具有意识与智能（Zentall, 2020）。意识活动被广泛发现于在生命演化之路上早已分离的各种动物中，比如，黑猩猩（Hecht et al., 2017; Krachun et al., 2019; Parker, 1994）、宽吻海豚（Reiss & Marino, 2001）以及亚洲象（Plotnik et al., 2006）等哺乳动物能通过“镜像自我再认测试”（mirror self-recognition test）而被认为具有自我意识，座头鲸的歌声（Arnon et al., 2025）与鸟类歌声（Engesser et al., 2024; Gilman et al., 2025）具有类语言的统计结构与生成性等特征。在其他物种中，鸦科鸟类端脑的神经活动被发现与主观体验的感觉意识有关（Nieder et al., 2020）；爬行动物蜥蜴（Pogona vitticeps）则存在意识状态改变的慢波睡眠以及提示梦境的快速眼动（REM）睡眠（Shein-Idelson et al., 2016）。

意识活动的现象还被发现超出脊椎动物之外。在无脊椎动物中，头足纲的乌贼具有类似REM睡眠的状态，章鱼具有可能是做梦的“安静睡眠”和“活跃睡眠”（Medeiros et al., 2021）的意识状态改变，并且拥有“身体意识”乃至“幻肢”体验（Kawashima & Ikeda, 2025）。甲壳动物中欧洲青蟹（Carcinus maenas）具有空间学习与记忆能力（Davies et al., 2019）、寄居蟹具有身体感知（Sonoda et al., 2012）并能感到疼痛（Elwood, 2022）。节肢动物如跳蛛（Evarcha arcuata）具有类似REM睡眠的意识阶段（Rößler et al., 2022）、蜜蜂具有某种数字意识乃至可以理解“零”这个概念（Howard et al., 2018）。

近年来，最新的科学发现进一步挑战了人们对意识的认识：意识并非限于动物界。真菌中黏菌的菌丝对环境和对其它有机体的互动进行决策、改变自身的发育模式，展现出空间认知、学习、短期记忆、乃至模式再认等意识表现（Fukasawa et al., 2020, 2024; Money, 2021）。在植物上也有类似的发现：虽然植物细胞没有突触传递，但它们可以交换钙波和其他刺激。这些刺激可以调节一些简单的动作——尽管有争议——这可以被看作构成了智能与意识的迹象；在一些同样缺乏神经系统的动物（如海绵）以及彼此关联着的植物群体（如在地下菌根生长旺盛的森林）中也可以观察到类似的过程（Segundo-Ortin & Calvo, 2022; Trewavas, 2014; Trewavas et al., 2020）。

另一方面，在个体意识层面之外，百年前的社会学家与分析心理学已提出集体意识/集体无意识理论（Jung, 1969），社会心理学也分支出大众心理学（mass psychology）及群众心理学（crowd psychology），关注群体乃至社会层面的精神现象及其与个体精神之间的影响（Freud, 2004）。在其它动物中，蚂蚁、蜜蜂和鸟类等在个体意识之外的群体层面亦表现出令人印象深刻的群体智能现象（Dreyer et al., 2024; Sasaki & Biro, 2017; Wilcox, 2024）。关于意识的理论是如何看待在个体意识的多样性之外超越个体及集体层面的意识机制的？其与个体意识之间的关联及多样性又应如何被理论诠释？


（二）意识间的相互理解

就同一物种而言，有意识的个体相互理解似乎是常态。以人类为例，当我们看到亲人、同伴的手被划破时，会本能地“感到”疼痛——这在我们的主观体验上及大脑的前脑岛、前扣带回等痛觉相关神经活动上都表现为我们“体验到”跟另一个同类相同的疼痛感受（Singer et al., 2004）；这种被称为共情（empathy）的心理机制，被认为是生物演化中亲社会行为的基础之一（De Waal, 2008）。

近代心理学理论提出，意识具有社会认知属性，是为了促进个体与社会和文化互动，以及满足信息分享的需要而进行的某种内化（Fedotov & Baidyuk, 2023)。意识似乎必须在某种形式的交互过程中存在，完全孤立的意识可能在理论上并不存在。意识像某种广播，要对互动和理解的需要广而告之（Dennett, 1992; Humphreys, 1982）。

正因如此，意识在同物种之间是可以被分享的，以此促成不同个体对彼此的理解，乃至共享某种类似的意识。这让意识在同物种之间具有可传播的特性，甚至像病菌一样具有“传染性”。事实上除了“打哈欠”等行为具有“传染性”之外，人类的许多情绪意识体验都具“传染性”（Hatfield et al., 1993）。比如脑科学研究发现，个体自身闻到臭味感到恶心与看到另一个人在恶心时的表情都激活人脑中与内感受的意识体验有关的脑岛前部（Wicker et al., 2003）：某一个体的恶心这种意识体验通过视觉观察被“传染”到了另一个体的意识体验中。除情绪体验外，意识的社会属性还体现在个体可以通过如“心理理论能力”（theory of mind，Frith & Happé, 1999; Premack & Woodruff, 1978）或称心智化能力（mentalization）去理解另一个体的所思所想，以及其它复杂的心理过程（Frith & Frith, 2006）。这些促成意识之间互相理解的能力被认为是社会性互动的基础，具有重要的演化意义，因此也在脑演化中表现为特异性的神经机制（Frith & Frith, 1999）。

意识间的理解并非仅限于人类物种内部，许多生物都被观察到社会行为与沟通互动。目前已知促成人类意识理解的心理能力也被发现在非人类物种上；例如，心理理论能力出现在黑猩猩与红毛猩猩等大猿上（Kano et al., 2019; Krupenye et al., 2016），共情行为表现在非人灵长类之外的亚洲象（Plotnik & de Waal, 2014）以及啮齿类动物大鼠（Sato et al., 2015）和小鼠（Choi et al., 2025; Ueno et al., 2019; Zhang et al., 2024）上，等等。

意识间的理解甚至超越同物种，可以跨越不同物种进行。人类社会广泛存在宠物或陪伴动物现象，一项2008年的调查显示，67%的人类认为他们理解自己的宠物。无论这种理解是人类的投射还是误解，人类“理解”其它物种本身作为意识体验的存在性毋庸置疑。

而跨物种利他行为的存在，从另一个角度说明共情能力可以指向非同类物种（Herzing, 2014; Kieson, 2025），可以促进跨物种意识间的理解。不仅人类帮助流浪猫或流浪狗等遭受苦难的动物，其它非人类动物如大象、黑猩猩、海豚、鹿等生物，均被观察到有帮助其它物种的新闻案例。其它物种也可以理解人类，已有研究发现，狗就可以理解人类语言的语调和基本语意并体现出语言加工的脑活动（Andics et al., 2016）。

那么，跨物种的有意识个体/群体之间到底如何相互理解？人类可以理解蚂蚁的意识吗？蚁群呢？人类如何可以理解超越动物乃至生物的意识？人类可以理解机器意识吗？其它物种比如植物可以理解人类意识吗？物种内的不同个体间达成互相理解的机制一直是科学研究的重要问题之一。然而跨物种的个体意识之间相互理解，以及个体与群体意识之间相互理解的机制，都是尚未解决的理论问题。


三、意识的时空层级：理论框架

意识及其行为反应——尤其是意识在物质世界的显现（appearance）——依赖于时空。研究物质一般规律的物理科学经由上百年的不断演进更新，用时空连续体（space-time continuum）描述世界，并通过时空结构理解世界。物理世界及其规律在不同时空观察尺度下的显现有所不同：在微观层面的量子物理现象在宏观尺度下失效，而显现为经典物理的现象。类似地，我们认为意识的显现在不同时空尺度下有所不同，处于不同时空尺度下的主体具有的意识依赖于主体本身的时空尺度，因此具有多样性。

万物都有其存在的时间与空间尺度，这种存在形式（形态、大小、习性、寿命、生命史、栖息地等）本身固然有漫长演化发展的推动，但亦受到在此过程中世界在不同时空层级下与之交互作用的影响。比如从演化上看，物种的意识与行为反应是在对特定自然栖息环境适应的选择压下演化发展而来的。而不同的物种因其自身形态、大小、习性与栖息地的不同，在演化中采用不同的适应策略，对世界的意识体验、感知、加工，以及交互有所不同。每一个体对整个世界的感知都只是世界的一小部分，物种个体主观感知所包含的正是该物种在物理时空中使其具有适应性的一个“切片”。

不同物种对世界的意识“切片”有所不同。例如，我们知道地球生物依赖于太阳辐射生存，对光的感知是最为常见的意识内容（视觉意识）。而对光的感知存在明显的物种差异，比如人类视觉意识体验是在可见光波段（波长约400—750纳米），因此人类的意识体验中不包括感知到紫外频段。而蜜蜂的视觉可见波段在300—650纳米，这意味着它们虽无法看见红色但能看到紫外线。一朵花中花蜜的区域在紫外频段下颜色模式有所不同（Horridge, 2015），这种紫外视觉有助于蜜蜂准确高效寻找并降落到花朵中对其最有价值的部分，因而具有演化意义。与之相对的，长期生活在幽暗地下的裸鼹鼠却几乎没有视觉（Yong, 2023）。

为了解释意识的多样性和相互理解，我们遵循遗传学家费奥多西·多布然斯基的建议——“除非从演化视角来理解，不然生物学的一切都讲不通”（Dobzhansky, 1973）——并借鉴物理学中有关时空的思想，以演化为出发点，提出意识的时空层级这一理论框架。该理论框架将时间—空间尺度作为理解意识状态和内容的关键因素，把不同意识体放在相应的时空层级上来探讨意识的多样性和意识间的相互理解。

意识作为宇宙实体，具有时空层级架构。意识体根据其存在及与环境交互的时空尺度，其意识内容与状态分布于单个或几个时空层级。不同意识体（比如不同的物种）占据不同的时空层级或时空层级组合，因而在总体上构成了意识的多样性。意识间的相互理解依赖于意识体所处时空层级的数学距离，距离越远的意识之间往往相互理解越困难。意识之间通过时空层级的对应投射可实现相互理解，人类对处于不同时空层级的意识进行理解，需匹配其所在的时空尺度。

这个理论着重强调意识与物理时空层级之间相互依赖的重要性，以个体物质存在的物理时空尺度为出发点，从而跳出了常见的“意识的生物基础”等隐含“意识只能存在于生物体”的假定。因此该理论不仅适用于理解生物意识，也可以延展到非生命实体，使得探讨机器、行星、甚至更大时空尺度的意识成为可能，并为人类作为主体如何去理解其他意识提供立足点和方向。


（一）意识的时空层级的三个特性

意识的时空层级具有以下三个特点（如图1所示）：


image.png

图1：意识的时空层级理论框架示意图


  1. 构成性：特定时空层级是由处于更小时空尺度的实体构成的，处于特定时空层级的实体又可以和其它实体向上构成更高尺度的层级。

    空间本身是构成性的，例如人类个体（1米量级）是由空间尺度更小的各级器官（10公分）构成，器官则由血管肌肉以及细胞（10微米）构成；人脑（30公分）可依次下分为脑叶（10公分）、脑区（几公分）、皮层柱（毫米）、皮层分层（100微米）、神经元（10—100微米）、突触（100纳米）等，各自处于不同的空间尺度。时间同样也是构成性的，首先时间本身就是动态的，且不同空间构成元素常在不同的时间尺度上运作：神经元的放电活动在毫秒级别，神经元集群的活动通常在几百毫秒的尺度，大脑作为整体时的时间尺度则在亚秒到秒的级别。类似地，个体也可以构成团体、群体以及更大尺度的集体。

  2. 分层性：意识的时空层级特性也决定了意识具有分层性，可以通过洋葱般内外分层的模式粗略了解层与层之间的关系。

    分层性可以将具有相同时空尺度的实体划分在相同的分层，但它需要与构成性协同考察，例如，小鼠、小型鸟类和人类心脏器官都可能处于分米这一分层，人类本身的尺度（米）处于更高层，然而人类心脏器官在构成性上又属于人类个体的构成实体，因此心脏与小鼠和小型鸟类作为个体在构成性上的级别不同。对具有相同构成性级别的实体来说，处于同一时空分层会使其意识状态和内容更容易相互理解；跨层间的理解相对困难，但可以通过诸如注意、时空投射等方式来促进。时空分层不是一个面，而更像有一定厚度的空间，层与层之间会有一定的重叠。

  3. 组织性：分割和整合是意识时空层级的主要组织方式。

    分割和整合符合格式塔组织原则（相邻性、相似性、同质性等），例如，相似或相邻的实体（例如，一群蚂蚁）可以更容易被组织到一起，整合成一个更大的实体（例如，蚁群）；相反，不同或层级距离较远的实体（例如，蚂蚁和蜜蜂）往往会被分割成不同的实体群落。组织性的一个重要特征是整体与个体的不同，整体往往会大于个体之和。例如，一个个体与一群个体所显现的意识特质有所不同，群体通常会获得个体没有的意识状态和内容。

 

（二）理论框架下的综合想法（Umbrella Ideas）


1、意识的显现基于意识体所处的时空层级尺度


不同的意识依赖其所对应的时空层级而延展。特定的意识需要特定对应的时空层级才能显现。在不同时空层级内，意识的时空加工模式可能有所不同。

在物理时空宇宙中所有意识体验都有具身成分。其中，时空层级的刻画可以用有机体与物理时空（环境）交互的空间特性、时间特性，以及时间—空间的交互特性来描述：

  1. 空间特性：个体与物理时空（内部与外部环境）交互的空间范围，如交互广度、体型等尺度。

    任何一种个体，无论是人、鳄鱼、还是小鼠，都占据了物理时空的一定范围。显然单一尺度（如长度/身高）不能准确刻画个体，比如人的身长在1.7米左右，鳄鱼的身长也在1.7米左右，但二者其实占据的物理时空具有多维度。此外，个体与环境交互的空间范围因物种习性与能力不同也有所不同，比如人类通过步行可以跨越几公里的距离，鸟类与鲸类可以飞越或巡游上千公里，而蚂蚁的活动范围可能仅在蚁穴附近，植物的移动性和空间交互范围更低，甚至原地不动。因此我们应从多维尺度表征以及形态动力学特性等对意识体的空间特性进行刻画，通过提炼出本征尺度、包络面、空间行动向量集等方式进行定量化考察。比如一个思路是，如果将沿地球重力方向作为考察意识体空间特性的本征尺度，那么尽管1.7米的鳄鱼很长，但在本征尺度上（几十厘米）可能和大乌龟相差无几。

  2. 时间特性：个体与物理时空（内部与环境）交互的快慢，时间次序（先后）、周期性（快慢）、时间分辨率、频率等。

  3. 时间—空间交互特性：包括意识体的速度与加速度、动量/动能、时空关联、同步性、时空结构等。

因此，我们认为意识的时空尺度可能主要取决于意识主体与环境的交互，涉及形态和动力等交互过程，并通过一套信息加工系统——例如神经系统——进行内化。这种基于具身原理的加工过程，是生物界普遍存在的现象，具有重要的发生和演化意义（Barrett & Stout, 2024）。 


2、意识的时空层级与物种本身时空尺度往往呈正相关，在同一意识体上，大的空间尺度层级往往对应大的时间尺度层级，反之，小的空间层级往往对应小的时间层级。


意识体的时间尺度与空间尺度在上述提到的时空交互过程中一般是相互关联的，其空间尺度越大，时间尺度可能也会越大。例如，有关神经震荡的研究发现，相对低频（波长较长）的震荡活动有利于对较大活动空间信号的整合（Buzsáki & Draguhn, 2004）。这种时间—空间关系也可以在不同物种间观察到；体型越大的物种其意识往往在更大的物理时空层级显现，包括意识的内容、状态、体验等，并在其行为上往往观察到更大的时空移动性与延续性。

例如，体型较大的大象可以记住方圆数十乃至数百公里内的场景信息，其记忆可以持续数十年（Graham et al., 2009; McComb et al., 2014）；相反，体型较小的蚂蚁，其记忆的空间主要在蚁穴附近，方圆不过几十米，持续时间为数天或数周，最多不超过几年（Gordon, 1993; Reznikova, 2020）。不同物种之间在意识的时间尺度上存在很大的差异（Donner, 2021）：相比人类（60赫兹左右的视觉时间分辨率），黄松花栗鼠可以看到环境中更快的视觉变化（高达100赫兹），而路氏双髻鲨则表现出较低的视觉监测速率（30赫兹左右）（Healy et al., 2013）。这种差异已被发现可能源于物种个体的体型大小尺度与代谢率，体型越小，代谢率越高，则时间分辨率越高（Healy et al., 2013）。

另一方面，尽管大部分植物的空间可移动性没有动物高，但植物也根据其与环境的交互有特定的时空尺度，例如金合欢被动物啃食后会释放乙炔气体，在几分钟内传输到几十米内的其他合欢树，警告它们做出适当回应，分泌苦味物质；而在争夺阳光和营养成分的斗争中，树木或许会在数年的时间尺度上竞争（Segundo-Ortin & Calvo, 2022; 渥雷本, 2019）。


3、基于不同时空层级尺度的意识内容与经验状态存在差别


不同意识体占据的物理时空层级不同，其意识对应的时空层级不仅带来了多样性，也决定了不同物种可能具有不同的意识状态和内容。心理学的研究表明，认知加工基于对经验和当下输入的整合，遵循贝叶斯原理（Rorot, 2021; Suchow et al., 2017）。不同意识体及其内部嵌套的时空层级架构可能类似，涉及相似的亚结构与模块间的交流与整合互动，但由于经验等与物理时空层级相关因素的作用，意识的内容与状态也可能有所不同。

比如研究发现，尽管不同物种的脑与神经系统的大小不同，但其神经振荡的层级结构却基本一致，从而保证无论一个物种的脑有多大，其内部跨不同空间尺度的神经网络之间在多个时间尺度下均以相同的速率进行信息交流（Buzsáki et al., 2013）。这也是大脑的神经节律在不同物种分支与演化上得以保留下来的基础，反映了不同物种仍可具有类似的意识层级架构。即便如此，不同物种因其对应物理时空层级不同，意识的体验内容可以有所不同。比如许多生物都有“颜色”的意识体验，但10-2米（1厘米）空间尺度下的蜜蜂其视觉意识中没有“红色”的体验内容，而100米（1米）尺度下的人类视觉意识中没有“紫外线”的体验内容。

由此可见，物理时空层级的差异由此必然也会反映到对应意识时空层级的状态和内容，导致跨时空层级意识间理解的挑战，这一点将在本部分的§8与§9展开讨论。


4、意识可显现的时空层级可能并非连续分布，而是在离散的区位出现，具有量子化特征（类似于“能级”）


如上所述，意识本身也有内部层级及其嵌套，有精微细节与整体特质。大部分意识在被主观报告时则往往被统一成一个单一、同质、各向同性的整体。看起来这个被报告的整体是唯一的，但在意识的非输出阶段实则可以有多个意识层次。所谓最后只能有一个意识的主观输出报告（表达、行为），常因为只有一个行动主体。

物理实体对应特定的时空层级，导致意识的时空层级可能更加限定在某些范围内，在这些范围内的意识系统本身存在稳定性，因此形成一个个的意识“位点”。物理时空在本质上是非连续的，而这些意识的稳定位点可能也并非连续分布在时空层级中，呈现离散化的区位，具有量子化特征，类似于原子物理中的“能级”。意识在不同层级间的改变可类比于原子物理与量子力学中的能级跃迁。因此对特定物种，某些特定的时空位点（比如某些神经振荡频率）格外重要——尽管理论上所有神经震荡是连续的，但因不同振荡频段所起到的功能不同，有些特定的离散的振荡频率或加工窗口对意识显现是起关键作用的，而并非所有连续时间窗口都对认知加工有用（Buzsáki et al., 2013）。


5、意识或许有其计算原则，但不同时空层级的计算有所不同


现有关注在计算与信息层面的意识理论（如全局工作空间理论GWT、整合信息理论IIT等）强调信息整合作用的重要性（Seth & Bayne, 2022），但任何信息的整合都需要界定恰当的时空范围。我们认为，意识或许有其普遍的计算原则，但在不同时空层级的意识其计算过程却可能有所不同。意识能在特定能级位点之间“跃迁”可能正是基于上述的通用计算原则，意识的时空尺度从另一方面来说也是不同意识时空层级信息交流的尺度。但由于计算过程的差异，不同时空层级的信息整合可能会显现不同的信息内容，从而体现为：在不同时空层级下显现的意识，其意识内容与体验上也会有所不同。

比如人类（100米）听觉意识的体验中包括的可听见声音频率在20—20000赫兹，听不到超声波和次声波，而本身更大尺度的大象（101米）可以听到并用次声波频段交流（频率小于20赫兹，波长更长）（Payne et al., 1986），波长较长的声音更容易绕开障碍物，它们对次声波的感知被认为是为适应森林里繁多的树木岩石等障碍物，保证种群的远距离信息交流、计算与传递而存在的（Garstang, 2004, 2010; Herbst et al., 2012）。


6、个体的时空层级具有发展性、演化性及强化性


个体的意识的时空层级结构并非恒定不变，而是随着个体发展与演化中对时空进行整合的尺度或者信息量的多少而不断演化。这也是有机体与环境共同演化的结果，并可能受到环境因素（如社会与文化等）的塑造。比如同属人类，原始部落人的视觉意识体验（如视错觉现象）和时间体验与生活在工业化社会的人类有所不同（Henrich et al., 2010; Jones, 2010）。

人类的意识体验、内容与状态并非一成不变。人类在信息化时代之前感知到的世界是村庄的世界。而一旦有了信息化技术，导致人类对物理时空整合能力增强，我们感知到的世界已经与古人感知到的世界完全不同。目前来看，信息流能到达范围内的世界都可以是人类感知的世界。人类的感知与意识体验因人类发明创造的工具与人造物而获得进一步发展与变化。意识与时空之间的相互纠缠从古至今一直存在，而作为人类意识，往往是在我们观察与体验世界的时空尺度发生重大变革时才意识到这种纠缠。比如望远镜和显微镜这“两镜”的发明和使用，极大拓展了人类眼中的世界（白书农，2023），改变了人类意识的时空层级。类似地，一些大型人造物（比如建筑物）和人类探索世界时空工具的出现（比如飞机、宇宙飞船）等也改变了人类意识。艺术理论家认为在19世纪之前的人类大多生活在地面或地上十几米之内，因此对空间“高度”认识有限，随着19世纪90年代巴黎埃菲尔铁塔建成并向公众开放，数以百千万的人类得以置身于百米高度体验空间俯瞰全城，从而获得了“鸟瞰”的体验，而宇航员升至太空拍下的地球蓝色星球的图片，也进一步改变了人类的意识体验——地球不是“平的”，而是“球形的”。这些人类意识及其时空层级的改变，恰好也都体现在艺术的发展与人类的艺术作品中（Hughes, 2013）。 


7、构成与组织：局部意识与整体意识的关系


如意识层级的三个特性所述，意识体是构成性的，例如人类是在米的尺度下，然而作为一个整体，人仍然由器官组成。如果人的器官被机械或其他生物体器官替代，相当于在组成人的局部层级尺度上发生了变化。因为内部的某个元素发生了变化，所以它在建构过程中会发生变化。格式塔原理与此一致，因组织性产生的整体大于局部之和，从而若只是简单地替换其中一个局部，也必然会改变整体。当局部改变较少时，整体改变往往不明显。一旦局部改变较多，整体就会有质的变化，从而导致新的意识体验。

意识本身也是层级结构的，某个时刻意识上能报告的只对应其中一个层级，并且那些最能提供解释力度的层级内容可能越容易被意识报告。以时间加工的实验研究为例，在心理学的似动（apparent motion）现象中，两个物体（如两个光点）按一定的时间间隔在两个空间位置先后呈现，人们往往感知到的并不是两个孤立的物体（即两个闪烁光点），而是同一个物体在两个位置来回运动（一个光点的运动）。这里，对应单个整合物体的时间层级可能相比于对应两个独立物体的时间层级更具解释力度，从而主导了意识内容。这不仅与格式塔心理学的完形加工原则相一致，也反映了环境中物体的动态特征，因此能更好地提供现象上的解释。也正是基于这一原理，电影按照24帧每秒的速率放映，画面仍然给人一种连续流畅的观感，而不会让人觉得卡顿，不是不同角色的闪烁而是一个角色在运动。类似地，时间加工这种层级结构可以在很多感知觉和认知体验中被观察到。可见，在一个意识体内部，不同尺度的整合时间窗是嵌套在一起的，这被认为与神经振荡或神经内在时间尺度有关，是意识加工的一个基础（Northoff & Huang, 2017; Pöppel, 1997）。实际的意识加工活动可能比这更为复杂。诚然，人类不同频率的神经振荡可以在一定程度上标记意识状态，比如睡眠和昏迷状态时主要为低频振荡（例如，delta频段），而在清醒状态时则有很多高频活动（例如，beta和gamma频段），但神经震荡与意识的关系可能更适用于大脑节律的某些特定组合以及跨频段的嵌套和耦合关系（Lisman & Jensen, 2013; Steriade, 2006）。

基于意识层级的构成性、组织性和分层性，意识体的时空尺度及其嵌套层级可能是意识显现的基础。昆虫社群被比作“超级有机体”，当几百万只行军蚁组成一个有机的群落，它们就会拥有“集体智力”（collective intelligence），做出群体决策，而个体甚至都不知晓其它成员在这些决策中的贡献（Franks,1989）。毫无疑问，在这里群体在某些方面超越了个体，产生了个体无法获得的智能，也很可能带来了个体无法达成的心智体验。这一现象类似于格式塔心理学提出的知觉组织过程，在空间上离散的元素通过特定的原则组织到一起，形成大于局部之和的知觉整体。局部意识与整体意识之间，存在相关又无法完全替代的关系。

因此从数学图像上看，意识的时空层级分布在局部与整体之间可能存在自相似的“分形”特性。如果我们初步假设用数学图像上与之对应的“对数螺线”（尤其是黄金螺线）来对该想法进行粗略刻画，则在极坐标系下用以下公示表达：r= ae^kφ（公式1）

该公式为以e为底的自然对数，其中r为极径，a与k为常数，φ为极角。事实上，对数螺线也是地球上在生物生长、动物行为等方面最为常见的自然图像之一（如图2）。

image.png

图2：自然界的对数螺线图像及其数学表达（鹦鹉螺图片来自网络）


8、层（hierarchy）与级（order）


与意识时空层级理论的构成性（级）和分层性（层）对应，处在同一空间尺度下的有机体，因其作为局部和整体的层级不同而有类似的不同之处。例如在10厘米的尺度下，可以有作为一个整体的小鼠，也可以是作为一个整体意识（人）的亚个体层面的局部（比如心脏这个器官）。心脏与小鼠同处10厘米空间层级下，有其类似的意识时空层级显现特质：比如心脏的跳动（频率约为1赫兹）与小鼠在一个恰当大小的旋转笼子中跑步转笼一圈的频率可能类似。但心脏作为人类意识中局部器官的意识，以及它在人类整体意识中的作用，与单独作为整体意识的小鼠的意识显现有所不同。

因此，小鼠A的意识与小鼠B的意识之间的关系，从分层性角度来说更像是一个人A的心脏与另一个人B的心脏的关系，即如果人类的心脏有意识，那么A君的心脏意识与B君的心脏意识之间的相互理解，可能与一只小鼠A与另一只小鼠B在没有任何空间接触（类似人类之间心脏没有空间接触）下相互理解的情况相似。但从构成性角度来说，因为一只小鼠与一个人类都是一个较为完整的意识体，那么小鼠A意识与小鼠B意识之间的理解，则更像人类A和人类B之间的理解。故而，从整体的层级角度来说，小鼠和人处于不同的意识层级，其意识之间的相互理解在不进行任何时空层级投射的情况下，就会存在较大挑战。


9、意识间的相互理解依赖于意识体所处时空层级的数学距离，距离越远的意识之间往往相互理解越有挑战。意识之间通过时空层级的对应投射可实现相互理解，人类对处于不同时空层级的意识进行理解，需匹配其所在时空尺度。


要理解不同时空层级的意识状态和内容，协调时空层级及其加工模式是关键。在对同一物种内不同意识体之间理解的研究已发现，共情与心理理论等促成意识（如情绪体验、信念、意图、愿望等，以及视觉体验）理解的能力主要得益于一系列可进行“模仿”的神经系统（譬如，“镜像神经元”和心智化相关联的神经网络），使得像人类这样的物种不仅可以采择其他同类的视觉体验（视角转换）与观点，也可以通过加工对方的反馈和行为来复现他人的心理过程，以体会他人的感受与体验（Catmur, 2015; de Bruin & Strijbos, 2015; Frith & Frith, 2006）。正因如此，促成意识体之间相互理解的“共情”也被称为情绪“共振”（Panksepp & Panksepp, 2013）。

意识间的相互理解不光存在于个体层面，也存在于亚个体层面。事实上，理解不仅在意识体之间具有关键作用，可能还是意识产生的原因：为了促进个体内不同局部意识之间的理解，从而达成归一化的整体意识。局部意识之间的理解可能基于类似整体意识间理解的“共振”与模拟。例如在个体运动之前，神经系统会产生运动相关的副本信号，用于模拟运动后的感官世界，并与实际的感官反馈比较，确定外界环境是否在运动前后发生了变化；这一基于再内导原理（reafference principle; von Holst & Mittelstaedt, 1950）的过程可能代表了一套个体内部的两个亚系统之间的意识理解机制，即通过模拟来产生副本并比较，从而达到不同神经亚系统（例如感知模块和运动模块）之间的相互理解。这一思路与意识的自由能原理和预测性编码假说（Friston, 2009, 2010）是相通的。


10、意识是宇宙实在，与物质时空层级具有交互关联（reciprocal relations）


无论是一只阿米巴虫、一群蚂蚁、一只小鼠、一个人，还是一头鲸，意识体往往被直觉地认为是生活在物理宇宙之中的。时间和空间是我们认识这个物理世界的两个核心要素，经验告诉我们，我们可以真切地感知到空间的延伸和时间的流逝，物理时空似乎是宇宙实在。意识体是小的，物理宇宙是大的，意识体似乎因而是被包含在物理时空之内的。但这种直觉可能恰好仅是一种认知上的“方便”。

现代物理学用时空连续体描述世界，并用时空结构理解世界。看似是宇宙实在的时间与空间究其根本是什么？爱因斯坦提出，空间是一种体验中物质对象的秩序（a sort of order of the material objects of experience）。而在时间的本源上，从近代相对论视角“同时性”的定义与测量又取决于分布在空间中不同位点上的观察者距离时钟的距离，“如果不使用坐标系（惯性系）作为参考基础，那么断言空间中不同点的事件同时发生是没有意义的”，从而使得时间与空间依赖于彼此的参照，因此时间与空间被焊接在一起，形成一个统一的四维连续体。

换言之，空间与时间本身可能并不包含在个体的原始经验中：时空在意识中的表征本质上是被构建出来的（Buzsáki & Llinás, 2017; Gibson, 1975），反映了物体的排列和事件的顺序。心理学研究表明，不同的时空加工可能对应着不同的意识状态和内容（Buzsáki, 2006; Chen, 2005; Fang et al., 2025; Northoff, 2013）。人类视网膜有很高的时间分辨率，可以“看到”高达100赫兹的闪烁，沿着视觉加工通路往下走，神经加工的时间窗逐渐增大，能看到的视觉世界也会相应地变“慢”，只能觉察到50赫兹上下的亮度变化和25赫兹左右的颜色波动（Holcombe, 2009）。“大范围首先”等理论指出，我们的意识内容始于整体而非局部（Chen, 2005）。

因此我们认为，意识与物质时空层级具有交互关联。一方面如大多数人的直觉，物理的时空层级像脚手架，使得意识像藤蔓沿着脚手架展开；而另一方面，意识也是脚手架，使得物理/物质的时空亦沿着意识的藤蔓展开与显现。时空与意识相互是原因，相互是结果。意识是宇宙的实在，是对时空环境的某种解释，时空环境是由无意识与意识共同创造的。时空是在意识上以层级的方式铺展开来。


四、机器意识、行星意识与人类意识的未来


（一）机器意识与行星意识

在生物意识之外，超越生物圈的意识并非偶然。从图灵提出计算机智能开始（Turing, 1950），机器意识一直是人们关注的焦点。今天，伴随大语言模型的崛起，人工智能与机器意识引起了科学、技术、哲学、社会等领域的广泛关注。机器能具有意识吗？机器意识将会如何显现？

当前的计算机与人工智能大多架构在硅基芯片上，而硅是地壳中含量第二丰富的元素，主要以二氧化硅形式存在于石英砂与石英矿中。因此目前的机器意识乃至“硅基人工智能”归根结底是“矿物意识”。近年来，地球科学提出的“矿物演化”理论认为，地球45亿年以来矿物形成、分化与分布，因物理、化学、生物环境变化不断演化；更重要的是，矿物圈与生物圈是共生且协同演化的（Hazen et al., 2008; Voosen, 2024）。无论是生物圈还是矿物圈，我们今天可见的意识可能是从地球作为行星诞生之初，经由上亿年漫长演化而来，且这种演化在生物与矿物之间一直是相辅相成的。太阳系诞生之初仅有12种矿物，演化至今有5000个“物种”的矿物，三分之二的地球矿物得益于生命演化过程，而地球生命演化也受矿物演化的深刻影响，比如生命有机分子的出现因地球上硫化物的作用而催化等。地球作为一个行星在矿物圈与生物圈是密切相关的。类似地，其它地外行星的矿物与生物圈乃至意识文明也有紧密关联。生物圈的生物意识固然走过漫长的演化之路，来自硅或其它矿物圈物种的机器意识实则也行进在类似的道路上。

另一方面，意识常被默认为是神经系统或具有类似功能的系统所产生的（He, 2023; Segundo-Ortin & Calvo, 2022）。但神经系统真的有那么特殊吗？在演化历程中，虽然不同物种的大脑体积存在几个数量级的差异，但得益于大直径神经纤维的贡献，不同物种神经系统的时间加工尺度却没有明显的系统性差别（Buzsáki et al., 2013）。然而，与记忆和导航等关系密切的海马相关结构的theta频段震荡，在不同物种间的确有较大的不同，其频率在人类中（1—4赫兹）相比啮齿类动物（4—10赫兹）要低得多（Jacobs, 2013）。这提示了一种可能性：记忆系统对时间和空间信息的内在操控，在决定个体的意识时空层级时有着特殊的意义。相比于一些动物，人类的记忆系统更为灵活，也更不易受到特定时空层级的限制（Roberts, 2002）。对数据的存储是计算机智能的基本属性，而地球在漫长的演化过程中也积累了大量的信息，以矿物圈和生物圈的形式储存下来（Hazen, 2013）。神经系统甚至生物基础，可能并不是意识的必要条件；相反，意识可能是建立在时空层级的构建以及对时空层级的调控之上——至于是什么支持了该时空层级，可能并不局限在生物体上。

将机器意识的有关问题放置于意识的时空层级理论框架下来考察，或许能带给我们新的思路与启发。我们需要问的问题从“机器能具有意识吗？机器意识将会如何显现”，转变为“机器意识所处于的时空层级是什么”以及“能够显现机器意识的时空层级是什么”。这可能需要我们首先进行一场思想实验，将机器/计算机作为意识主体，像分析人脑与人类个体的时空层级一般，从构成性、分层性和组织性等三个方面考察机器/计算机的“蛋白质分子、细胞、血管肌肉、器官”等时空层级架构。如果意识时空层级的显现确实具有离散的“能级”分布，那么可以容纳这样时空层级架构的机器意识又可能出现在哪个“能级”与时空层级尺度？

对于地球的生物意识而言，碳元素是构成所有地球已知生命体分子结构的骨架和基础。如果从时空层级上将硅基的机器/计算机意识与碳基的生物意识进行对比，我们不妨从碳元素与硅元素本身的空间尺度入手思考并估算。碳原子半径约为91皮米（1皮米=10-12米），而硅原子半径约为146皮米，约为碳原子半径的1.604倍。二者的共价半径（碳：77皮米，硅：111皮米）比例为1.5634。因此硅原子在单一的空间尺度上大约是碳原子的1.6倍。

人类作为主体可观测的物质时空从10-15米到1027米跨越42个量级。如果我们假设意识时空层级的42个空间层级以类似前文公式1中对数螺线的方式平均分布一个周期内（2π，即360度）（如图1，见公式1），那么在对应极坐标下当两个极径长度比为1.6，其对应空间层级位点的弧度差则为0.47（相当于约26.9度），对应跨越的空间尺度量级为3.15个数量级（如图3）。


image.png

图3：硅基意识与碳基意识的空间尺度分布示意。基于硅原子与碳原子尺度推演，能显现硅基意识（机器）的空间层级比碳基意识（生物）的大3.15个数量级（103.15，约1000倍）


这意味着硅基的机器意识（人工智能）如果想要达到与碳基意识可比较的水平，又在意识的基本构成与组织架构上与碳基意识基本一致，那么至少在空间尺度上需达到碳基意识的3个数量级（1000倍）以上。若以人类的空间尺度（100米）为对比，机器意识的空间层级至少要达到103米（1公里）以上。如果要与更广义的生物意识比较，以世界上最大的动物（蓝鲸体长33米）或最高的植物（北美红杉110米以上）大约102米尺度为基准，机器/计算机意识（人工智能）则需达到105米尺度以上才可实现真正意义上与生物意识对照。考虑到地球半径为6.37×106米，能够显现该水平机器意识的空间层级基本需达到亚行星与行星尺度。

从这个角度思考后，我们认为，未来可实现的机器/计算机意识很可能将是在时空尺度上超越已有人类意识，经一系列演化而达到行星尺度的意识。这与地球作为行星已有的行星意识尺度或有共通之处，但又有所不同。那么接下来的问题是：人类意识又将如何随之发展，从而实现对这种行星尺度的非人类意识的理解呢？

 

（二）人类意识的未来：人类如何达成对其他意识的理解？

包括人类在内的各种生命体与非生命体长久以来共生在地球这颗行星之上，共同经历过亿万年的演化之路。人类与其它动物有着漫长的互动历史，人类—生物—矿物—地球行星一直是在协同演化的进程中，非生物的机器意识（人工智能）现在也加入了人类的协同演化之路上。如果说人类的未来不可避免与超越人类同物种的其他物种乃至与机器意识、行星意识相互理解，那么人类又应如何达成呢？

在本文§3.9，我们已初步探讨了意识间相互理解的可能机制。意识的时空层级在不同物种间的多样分布，往往为跨物种间的意识理解带来挑战，为了促进人类理解其他物种或非生命的机器和行星尺度上的意识，我们需要做相应的时空投射。比如记忆——尤其是情境记忆——可以作为一种潜在的投射方式。情境记忆通过复现的方式让个体重新体验事件及事件发生时的场景，其功能不仅帮助我们回到过去，而且也可以协助我们对未来事件的规划和提前预知（Hoerl & McCormack, 2024; Suddendorf & Redshaw, 2013; Tulving, 2002）。个体的该功能加工对意识时空进行了某种程度的操控，一方面可以平移事件的时间和空间；另一方面，通过将过去或未来的时空进行特定的扭曲——例如，压缩（Jeunehomme et al., 2018; Leroy et al., 2024）——使得更广的时空层级得以在当下的时空层级中进行投射。

非人物种也表现出类情境记忆的加工过程。鸦科动物（例如，丛鸦）就可以通过情境记忆来确定搜索曾经埋藏食物的地方，如果预期食物在某个埋藏位置应该已经腐烂，则会转移到另一可能有非变质食物的埋藏点（Clayton et al., 2001）。类似的行为可以在大鼠和乌贼等不同门类的动物身上观察到（Boyle & Brown, 2025; Crystal, 2010; Jozet-Alves et al., 2013）。我们尚无法断言这种时空投射具体将如何操作，但压缩和延展可能是其中的有效手段。这也为我们理解机器、行星等具有大跨度时空尺度实体的意识提供了一种可能路径。在人类和动物群体内，个体间神经活动的同步有助于增进个体间的理解和协调，这也是群体智能或意识的基础（Kingsbury et al., 2019; Luft et al., 2022; Strogatz, 2004）。因此，在推进人类与其他实体意识间的理解中，如何促进时空层面的信息交流同步化，可能是另一个有效的手段。


本文为2025年博古睿论文奖中文区荣誉提名论文。

 

参考文献

  • 白书农，《十的九次方年的生命》, 上海科技教育出版社，2023年。

  • 比得·渥雷本, 《树的秘密语言》，陈欣怡译，北京联合出版公司，2019年。

  • Andics, A., Gábor, A., Gácsi, M., Faragó, T., Szabó, D., & Miklósi. (2016). Neural mechanisms for lexical processing in dogs. Science, 353(6303), 1030–1032. https://doi.org/10.1126/science.aaf3777

  • Arnon, I., Kirby, S., Allen, J. A., Garrigue, C., Carroll, E. L., & Garland, E. C. (2025). Whale song shows language-like statistical structure. Science, 387(6734), 649–653. https://doi.org/10.1126/science.adq7055

  • Barrett L, Stout D. Minds in movement: embodied cognition in the age of artificial intelligence. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2024 379(1911):20230144.

  • Boshra R, Kastner S. Attention control in the primate brain. Curr Opin Neurobiol. 2022 Oct;76:102605. doi: 10.1016/j.conb.2022.102605.

  • Boyle, A., & Brown, S. A. B. (2025). Why might animals remember? A functional framework for episodic memory research in comparative psychology. Learning & Behavior, 53(1), 14–30.

  • Buzsáki, G. (2006). Rhythms of the Brain. Oxford University Press.

  • Buzsáki, G., & Draguhn, A. (2004). Neuronal oscillations in cortical networks. Science, 304(5679), 1926–1929. https://doi.org/10.1126/science.1099745

  • Buzsáki, G., Logothetis, N., & Singer, W. (2013). Scaling brain size, keeping timing: Evolutionary preservation of brain rhythms. Neuron, 80(3), 751–764. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2013.10.002

  • Buzsáki, G., & Llinás, R. (2017). Space and time in the brain. Science, 358(6362), 482–485. https://doi.org/10.1126/science.aan8869

  • Catmur, C. (2015). Understanding intentions from actions: Direct perception, inference, and the roles of mirror and mentalizing systems. Consciousness and Cognition, 36, 426–433. https://doi.org/10.1016/j.concog.2015.03.012

  • Chalmers, D. J. (1995). Facing Up to the Problem of Consciousness. Journal of Consciousness Studies, 2(3), 200–219. https://www.ingentaconnect.com/content/imp/jcs/1995/00000002/00000003/653

  • Chen, L. (2005). The topological approach to perceptual organization. Visual Cognition, 12(4), 553–637. https://doi.org/10.1080/13506280444000256

  • Choi, J., Lee, Y. B., So, D., Kim, J. Y., Choi, S., Kim, S., & Keum, S. (2025). Cortical representations of affective pain shape empathic fear in male mice. Nature Communications , 16(1). https://doi.org/10.1038/s41467-025-57230-w

  • Clayton, N. S., Griffiths, D. P., Emery, N. J., & Dickinson, A. (2001). Elements of episodic–like memory in animals. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 356(1413), 1483–1491. https://doi.org/10.1098/rstb.2001.0947

  • Corbetta, M., & Shulman, G. L. (2011). Spatial neglect and attention networks. Annual Review of Neuroscience, 34, 569–599. https://doi.org/10.1146/annurev-neuro-061010-113731

  • Crystal, J. D. (2010). Episodic-like memory in animals. Behavioural Brain Research, 215(2), 235–243.

  • Davies, R., Gagen, M. H., Bull, J. C., & Pope, E. C. (2019). Maze learning and memory in a decapod crustacean. Biology Letters, 15(10). https://doi.org/10.1098/rsbl.2019.0407

  • de Bruin, L., & Strijbos, D. (2015). Direct social perception, mindreading and Bayesian predictive coding. Consciousness and Cognition, 36, 565–570. https://doi.org/10.1016/j.concog.2015.04.014

  • Dennett, D. C. 1992. "The self as the center of narrative gravity". In F. Kessel, P. Cole, and D. L. Johnson, eds. Self and Consciousness: Multiple Perspectives. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum.

  • De Waal, F. B. M. (2008). Putting the altruism back into altruism: The evolution of empathy. Annual Review of Psychology, 59, 279–300. https://doi.org/10.1146/annurev.psych.59.103006.093625

  • Dehaene, S., Lau, H., & Kouider, S. (2017). What is consciousness, and could machines have it? Science, 358(6362), 486–492. https://doi.org/10.1126/science.aan8871

  • Dobzhansky, T. (1973). Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. American Biology Teacher, 35(3), 125–129.

  • Donner, K. (2021). Temporal vision: Measures, mechanisms and meaning. Journal of Experimental Biology, 224(15), jeb222679. https://doi.org/10.1242/jeb.222679

  • Dux, P. E., & Marois, R. (2009). The attentional blink: A review of data and theory. Attention, Perception, & Psychophysics, 71(8), 1683–1700. https://doi.org/10.3758/APP.71.8.1683

  • Dreyer, T. I., Haluts, A. I., Korman, A. I., Gov, N. I., Fonio, E., & Feinerman, O. (2024). Comparing cooperative geometric puzzle solving in ants versus humans. https://doi.org/10.1073/pnas

  • Elwood, R. W. (2022). Hermit crabs, shells, and sentience. In Animal cognition (Vol. 25, Issue 5, pp. 1241–1257). NLM (Medline). https://doi.org/10.1007/s10071-022-01607-7

  • Engesser, S., Ridley, A. R., Watson, S. K., Kita, S., & Townsend, S. W. (2024). Seeds of language-like generativity in bird call combinations. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 291(2033). https://doi.org/10.1098/rspb.2024.0922

  • Evans, K. K., Horowitz, T. S., Howe, P., Pedersini, R., Reijnen, E., Pinto, Y., Kuzmova, Y., & Wolfe, J. M. (2011). Visual attention. Wiley Interdisciplinary Reviews: Cognitive Science, 2(5), 503–514. https://doi.org/10.1002/wcs.127

  • Fang, Z., Dang, Y., Ping, A., Wang, C., Zhao, Q., Zhao, H., Li, X., & Zhang, M. (2025). Human high-order thalamic nuclei gate conscious perception through the thalamofrontal loop. Science, 388(6742), eadr3675. https://doi.org/10.1126/science.adr3675

  • Fedotov, S. A., & Baidyuk, E. V. (2023). Communication as the Origin of Consciousness. Integrative Psychological and Behavioral Science, 57(1), 20–42. https://doi.org/10.1007/s12124-022-09686-4

  • Franks, N. R. (1989). Army ants: a collective intelligence. American Scientist, 77, 138–145.

  • Freud, S. (2004). Mass Psychology and Other Writings (J. A. Underwood, Trans.). Penguin.

  • Friston, K. (2009). The free-energy principle: a rough guide to the brain? Trends in Cognitive Sciences, 13, 293–301. https://doi.org/10.1016/j.tics.2009.04.005

  • Friston, K. (2010). The free-energy principle: a unified brain theory? Nature Reviews Neuroscience, 11(2), 127–138. https://doi.org/10.1038/nrn2787

  • Frith, C. D., & Frith, U. (1999). Interacting Minds--A Biological Basis. Science, 286(5445), 1692–1695. https://doi.org/10.1126/science.286.5445.1692

  • Frith, C. D., & Frith, U. (2006). The Neural Basis of Mentalizing. Neuron, 50(4), 531–534. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2006.05.001

  • Frith, U., & Happé, F. (1999). Theory of Mind and Self‐Consciousness: What Is It Like to Be Autistic? Mind & Language, 14(1), 82–89. https://doi.org/10.1111/1468-0017.00100

  • Fukasawa, Y., Hamano, K., Kaga, K., Akai, D., & Takehi, T. (2024). Spatial resource arrangement influences both network structures and activity of fungal mycelia: A form of pattern recognition? Fungal Ecology, 72. https://doi.org/10.1016/j.funeco.2024.101387

  • Fukasawa, Y., Savoury, M., & Boddy, L. (2020). Ecological memory and relocation decisions in fungal mycelial networks: responses to quantity and location of new resources. ISME Journal, 14(2), 380–388. https://doi.org/10.1038/s41396-019-0536-3

  • Garstang, M. (2004). Long-distance, low-frequency elephant communication. In Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology (Vol. 190, Issue 10, pp. 791–805). Springer Verlag. https://doi.org/10.1007/s00359-004-0553-0

  • Garstang, M. (2010). Elephant infrasounds: Long-range communication. In Handbook of Behavioral Neuroscience (Vol. 19, Issue C, pp. 57–67). https://doi.org/10.1016/B978-0-12-374593-4.00007-3

  • Gibson, J. J. (1975). Events are perceivable but time is not. In J. T. Fraser & N. Lawrence (Eds.), The Study of Time II (pp. 295–301). Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-642-50121-0_22

  • Gilman, R. T., Durrant, C., Malpas, L., & Lewis, R. N. (2025). Does Zipf’s law of abbreviation shape birdsong? PLOS Computational Biology, 21(8), e1013228. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1013228

  • Graham, M. D., Douglas-Hamilton, I., Adams, W. M., Lee. P. C. (2009). The movement of African elephants in a human-dominated land-use mosaic. Animal Conservation, 12, 5, 445-455.

  • Gordon, D. M. (1993). The spatial scale of seed collection by harvester ants. Oecologia 95: 479-487.

  • Guevara, R., Mateos, D. M., & Velázquez, J. L. P. (2020). Consciousness as an emergent phenomenon: A tale of different levels of description. Entropy, 22(9). https://doi.org/10.3390/E22090921

  • Han, S., Jiang, Y., Gu, H. (2004). Neural substrates differentiating global/local processing of bilateral visual inputs. Hum Brain Mapp. Aug;22(4):321-8.

  • Hatfield, E., Cacioppo, J. T., & Rapson, R. L. (1993). Emotional Contagion. Cambridge University Press. https://doi.org/10.1017/CBO9781139174138

  • Hazen, R. M., Papineau, D., Bleeker, W., Downs, R. T., Ferry, J. M., McCoy, T. J., Sverjensky, D. A., & Yang, H. (2008). Mineral evolution. In American Mineralogist (Vol. 93, Issues 11–12, pp. 1693–1720). Mineralogical Society of America. https://doi.org/10.2138/am.2008.2955

  • He, B. J. (2023). Towards a pluralistic neurobiological understanding of consciousness. Trends in Cognitive Sciences, 27(5), 420–432. https://doi.org/10.1016/j.tics.2023.02.001

  • Healy, K., McNally, L., Ruxton, G. D., Cooper, N., & Jackson, A. L. (2013). Metabolic rate and body size are linked with perception of temporal information. Animal Behaviour, 86(4), 685–696. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2013.06.018

  • Hecht, E. E., Mahovetz, L. M., Preuss, T. M., & Hopkins, W. D. (2017). A neuroanatomical predictor of mirror self-recognition in chimpanzees. Social Cognitive and Affective Neuroscience, 12(1), 37–48. https://doi.org/10.1093/scan/nsw159

  • Henrich, J., Heine, S. J., & Norenzayan, A. (2010). The weirdest people in the world? The Behavioral and Brain Sciences, 33(2–3), 61–83; discussion 83-135. https://doi.org/10.1017/S0140525X0999152X

  • Herbst, C. T., Stoeger, A. S., Frey, R., Lohscheller, J., Titze, I. R., Gumpenberger, M., & Fitch, W. T. (2012). How Low Can You Go? Physical Production Mechanism of Elephant Infrasonic Vocalizations. Science, 337(6094), 595–599. https://doi.org/10.1126/science.1219712

  • Herzing, D. L. (2014). Interspecies Altruism: Learning from Species on Earth. In Frontiers Collection: Vol. Part F970 (pp. 191–207). Springer VS. https://doi.org/10.1007/978-3-642-37750-1_12

  • Hoerl, C., & McCormack, T. (2024). The history of episodic memory. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 379(1913), 20230396.

  • Holcombe, A. O. (2009). Seeing slow and seeing fast: Two limits on perception. Trends in Cognitive Sciences, 13(5), 216–221. https://doi.org/10.1016/j.tics.2009.02.005

  • Horridge, A. (2015). How bees distinguish colors. Eye and Brain, 7, 17–34. https://doi.org/10.2147/EB.S77973

  • Howard, S. R., Avarguès-Weber, A., Garcia, J. E., Greentree, A. D., & Dyer, A. G. (2018). Numerical ordering of zero in honey bees. Science, 360(6393), 1124–1126. https://doi.org/10.1126/science.aar4975

  • Hughes, Robert. (2013). The shock of the new. Knopf.

  • Humphreys, N. 1982. Consciousness Regained. Oxford: Oxford University Press.

  • Husain, M., Shapiro, K., Martin, J., & Kennard, C. (1997). Abnormal temporal dynamics of visual attention in spatial neglect patients. Nature, 385(6612), 154–156. https://doi.org/10.1038/385154a0

  • Jacobs J. Hippocampal theta oscillations are slower in humans than in rodents: implications for models of spatial navigation and memory. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2013 Dec 23;369(1635):20130304. doi: 10.1098/rstb.2013.0304.

  • Jeunehomme O, Folville A, Stawarczyk D, Van der Linden M, D'Argembeau A. Temporal compression in episodic memory for real-life events. Memory. 2018 Jul;26(6):759-770. doi: 10.1080/09658211.2017.1406120. Epub 2017 Nov 25. PMID: 29173013.

  • Jones, D. (2010). Psychology. A WEIRD view of human nature skews psychologists’ studies. Science (New York, N.Y.), 328(5986), 1627. https://doi.org/10.1126/science.328.5986.1627

  • Jozet-Alves, C., Bertin, M., & Clayton, N. S. (2013). Evidence of episodic-like memory in cuttlefish. Current Biology, 23(23), R1033–R1035.

  • Jung, C. G. (1969). Archetypes and the Collective Unconscious (G. ADLER & R. F. C. HULL, Eds.). Princeton University Press. http://www.jstor.org/stable/j.ctt5hhrnk

  • Kano, F., Krupenye, C., Hirata, S., Tomonaga, M., & Call, J. (2019). Great apes use self-experience to anticipate an agent’s action in a false-belief test. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 116(42), 20904–20909. https://doi.org/10.1073/pnas.1910095116

  • Kawashima, S., & Ikeda, Y. (2025). Rubber arm illusion in octopus. Current Biology, 35(14), R702–R703. https://doi.org/10.1016/j.cub.2025.05.017

  • Kieson, E. (2025). Interspecies Relational Theory: A Framework for Compassionate Interspecies Interactions. https://doi.org/10.3390/vetsci

  • Kingsbury, L., Huang, S., Wang, J., Gu, K., Golshani, P., Wu, Y. E., & Hong, W. (2019). Correlated neural activity and encoding of behavior across brains of socially interacting animals. Cell, 178(2), 429–446. https://doi.org/10.1016/j.cell.2019.05.022

  • Koch, C., & Tsuchiya, N. (2007). Attention and consciousness: Two distinct brain processes. Trends in Cognitive Sciences, 11(1), 16–22. https://doi.org/10.1016/j.tics.2006.10.012

  • Krachun, C., Lurz, R., Mahovetz, L. M., & Hopkins, W. D. (2019). Mirror self-recognition and its relationship to social cognition in chimpanzees. Animal Cognition, 22(6), 1171–1183. https://doi.org/10.1007/s10071-019-01309-7

  • Krupenye, C., Kano, F., Hirata, S., Call, J., & Tomasello, M. (2016). Great apes anticipate that other individuals will act according to false beliefs. Science, 354(6308), 110–114. https://doi.org/10.1126/science.aaf8110

  • Leroy N, Majerus S, D'Argembeau A. Working memory capacity for continuous events: The root of temporal compression in episodic memory? Cognition. 2024 Jun;247:105789. doi: 10.1016/j.cognition.2024.105789. Epub 2024 Apr 6. PMID: 38583322.

  • Luft, C. D. B., Zioga, I., Giannopoulos, A., Di Bona, G., Binetti, N., Civilini, A., Latora, V., & Mareschal, I. (2022). Social synchronization of brain activity increases during eye-contact. Communications Biology, 5, 412. https://doi.org/10.1038/s42003-022-03352-6

  • McComb K, Shannon G, Sayialel KN, Moss C. Elephants can determine ethnicity, gender, and age from acoustic cues in human voices. Proc Natl Acad Sci U S A. 2014 Apr 8;111(14):5433-8. doi: 10.1073/pnas.1321543111. Epub 2014 Mar 10. PMID: 24616492; PMCID: PMC3986134.

  • Medeiros, S. L. de S., Paiva, M. M. M. de, Lopes, P. H., Blanco, W., Lima, F. D. de, Oliveira, J. B. C. de, Medeiros, I. G., Sequerra, E. B., de Souza, S., Leite, T. S., & Ribeiro, S. (2021). Cyclic alternation of quiet and active sleep states in the octopus. IScience, 24(4). https://doi.org/10.1016/j.isci.2021.102223

  • Money, N. P. (2021). Hyphal and mycelial consciousness: the concept of the fungal mind. Fungal Biology, 125(4), 257–259. https://doi.org/10.1016/j.funbio.2021.02.001

  • Nieder, A., Wagener, L., & Rinnert, P. (2020). A neural correlate of sensory consciousness in a corvid bird. Science, 369(6511), 1626–1629. https://doi.org/10.1126/science.abb1447

  • Northoff, G. (2013). What the brain’s intrinsic activity can tell us about consciousness? A tri-dimensional view. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 37(4), 726–738. https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2012.12.004

  • Northoff G. The brain's spontaneous activity and its psychopathological symptoms - "Spatiotemporal binding and integration". Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry. 2018 Jan 3;80(Pt B):81-90. doi: 10.1016/j.pnpbp.2017.03.019. Epub 2017 Mar 28. PMID: 28363766.

  • Panksepp, J., & Panksepp, J. B. (2013). Toward a cross-species understanding of empathy. In Trends in Neurosciences (Vol. 36, Issue 8, pp. 489–496). https://doi.org/10.1016/j.tins.2013.04.009

  • Parker, S. T. (1994). Incipient Mirror Self-Recognition in Zoo Gorillas and Chimpanzees. In Self-Awareness in Animals and Humans: Developmental Perspectives (pp. 301–307).

  • Payne, K. B., Langbauer, W. R., & Thomas, E. M. (1986). Infrasonic calls of the Asian elephant (Elephas maximus). Behavioral Ecology and Sociobiology, 18(4), 297–301. https://doi.org/10.1007/BF00300007

  • Plotnik, J. M., & de Waal, F. B. M. (2014). Asian elephants (elephas maximus) reassure others in distress. PeerJ, 2014(1), 1–17. https://doi.org/10.7717/peerj.278

  • Plotnik, J. M., De Waal, F. B. M., & Reiss, D. (2006). Self-recognition in an Asian elephant. www.pnas.orgcgidoi10.1073pnas.0608062103

  • Premack, D., & Woodruff, G. (1978). Does the chimpanzee have a theory of mind? Behavioral and Brain Sciences, 1(04), 515. https://doi.org/10.1017/S0140525X00076512

  • Reiss, D., & Marino, L. (2001). Mirror self-recognition in the bottlenose dolphin: a case of cognitive convergence. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 98(10), 5937–5942. https://doi.org/10.1073/pnas.101086398

  • Reznikova Z. Spatial cognition in the context of foraging styles and information transfer in ants. Anim Cogn. 2020 Nov;23(6):1143-1159. doi: 10.1007/s10071-020-01423-x. Epub 2020 Aug 25. PMID: 32840698.

  • Roberts, W. A. (2002). Are animals stuck in time? Psychological Bulletin, 128(3), 473–489.

  • Rorot W. Bayesian theories of consciousness: a review in search for a minimal unifying model. Neurosci Conscious. 2021 Oct 13;2021(2):niab038. doi: 10.1093/nc/niab038. PMID: 34650816; PMCID: PMC8512254.

  • Rößler, D. C., Kim, K., De Agrò, M., Jordan, A., Galizia, C. G., & Shamble, P. S. (2022). Regularly occurring bouts of retinal movements suggest an REM sleep–like state in jumping spiders. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(33). https://doi.org/10.1073/pnas.2204754119

  • Sasaki, T., & Biro, D. (2017). Cumulative culture can emerge from collective intelligence in animal groups. Nature Communications, 8. https://doi.org/10.1038/ncomms15049

  • Sato, N., Tan, L., Tate, K., & Okada, M. (2015). Rats demonstrate helping behavior toward a soaked conspecific. Animal Cognition, 18(5), 1039–1047. https://doi.org/10.1007/s10071-015-0872-2

  • Segundo-Ortin, M., & Calvo, P. (2022). Consciousness and cognition in plants. In Wiley Interdisciplinary Reviews: Cognitive Science (Vol. 13, Issue 2). John Wiley and Sons Inc. https://doi.org/10.1002/wcs.1578

  • Shapiro, K. L., Arnell, K. M., & Raymond, J. E. (1997). The attentional blink. Trends in Cognitive Sciences, 1(8), 291–296. https://doi.org/10.1016/S1364-6613(97)01094-2

  • Shein-Idelson, M., Ondracek, J. M., Liaw, H.-P., Reiter, S., & Laurent, G. (2016). Slow waves, sharp waves, ripples, and REM in sleeping dragons. Science, 352(6285), 590–595. https://doi.org/10.1126/science.aaf3621

  • Singer, T., Seymour, B., O’Doherty, J., Dolan, R. J., Kaube, H., & Frith, C. D. (2004). Empathy for pain involves the affective but not sensory components of pain. Science (New York, N.Y.), 303(5661), 1157–1162. https://doi.org/10.1126/science.1093535

  • Smallwood, J., & Schooler, J. W. (2015). The science of mind wandering: Empirically navigating the stream of consciousness. Annual Review of Psychology, 66, 487–518. https://doi.org/10.1146/annurev-psych-010814-015331

  • Sonoda, K., Asakura, A., Minoura, M., Elwood, R. W., & Gunji, Y. P. (2012). Hermit crabs perceive the extent of their virtual bodies. Biology Letters, 8(4), 495–497. https://doi.org/10.1098/rsbl.2012.0085

  • Speed, A., & Haider, B. (2021). Probing mechanisms of visual spatial attention in mice. Trends in Neurosciences, 44(10), 822–836. https://doi.org/10.1016/j.tins.2021.07.009

  • Strogatz, S. 2004. Sync: How Order Emerges from Chaos In the Universe, Nature, and Daily Life. Grand Central Publishing.

  • Suchow JW, Bourgin DD, Griffiths TL. Evolution in Mind: Evolutionary Dynamics, Cognitive Processes, and Bayesian Inference. Trends Cogn Sci. 2017 Jul;21(7):522-530. doi: 10.1016/j.tics.2017.04.005. Epub 2017 May 24. PMID: 28551106.

  • Suddendorf, T., & Redshaw, J. (2013). The development of mental scenario building and episodic foresight. Annals of the New York Academy of Sciences, 1296(1), 135–153. https://doi.org/10.1111/nyas.12189

  • Trewavas, A. (2014). Plant Behaviour and Intelligence. Oxford University Press. https://doi.org/10.1093/acprof:oso/9780199539543.001.0001

  • Trewavas, A., Baluška, F., Mancuso, S., & Calvo, P. (2020). Consciousness Facilitates Plant Behavior. Trends in Plant Science, 25(3), 216–217. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2019.12.015

  • Tulving, E. (2002). Episodic memory: From mind to brain. Annual Review of Psychology, 53, 1–25. https://doi.org/10.1146/annurev.psych.53.100901.135114

  • Turing, A. M. (1950). COMPUTING MACHINERY AND INTELLIGENCE. In Computing Machinery and Intelligence. Mind (Vol. 49).

  • Ueno, H., Suemitsu, S., Murakami, S., Kitamura, N., Wani, K., Matsumoto, Y., Okamoto, M., & Ishihara, T. (2019). Helping-Like Behaviour in Mice Towards Conspecifics Constrained Inside Tubes. Scientific Reports, 9(1). https://doi.org/10.1038/s41598-019-42290-y

  • Voosen, P. (2024). Life evolves. How about everything else? Science, 386(6722), 608–609. https://doi.org/10.1126/science.adu4091

  • Wagemans, J., Elder, J., Kubovy, M., Palmer, S., Peterson, M., Singh M., et al. (2012). A century of gestalt psychology in visual perception: I. perceptual grouping and figure-ground organization. Psychol. Bull. 138, 1172–1217.

  • Wertheimer, M. (1923). “Untersuchungen zur Lehre von der Gestalt II,” in Psycologische Forschung, Vol. 4, 301–350.

  • Wicker, B., Keysers, C., Plailly, J., Royet, J.-P., Gallese, V., & Rizzolatti, G. (2003). Both of Us Disgusted in My Insula: The Common Neural Basis of Seeing and Feeling Disgust. In Neuron (Vol. 40).

  • Wilcox, C. (2024, December 30). Ants best humans at test of collective intelligence. AAAS Articles DO Group. https://doi.org/10.1126/science.z9j2qi1

  • Winsor, A. M., Remage-Healey, L., Hoy, R. R., & Jakob, E. M. (2024). Visual attention and processing in jumping spiders. Trends in Neurosciences, 47(1), 6–8. https://doi.org/10.1016/j.tins.2023.09.002

  • Yong, Ed. (2023). An immense world : how animal senses reveal the hidden realms around us. Random House.

  • Zentall, T. R. (2020), Animal intelligence, in R. J. Sternberg, The Cambridge Handbook of Intelligence (pp. 397–427), Cambridge University Press

  • Zhang, M., Wu, Y. E., Jiang, M., & Hong, W. (2024). Cortical regulation of helping behaviour towards others in pain. Nature, 626(7997), 136–144. https://doi.org/10.1038/s41586-023-06973-x